2012年11月22日 星期四

什麼是彩虹魚? 談彩虹魚的分類沿革與地理分佈

陸陸續續貼了好幾種彩虹魚的單種照片和介紹
現在可以回過頭來了解一些,究竟什麼是彩虹魚

下面的文章內容其實已經刊登在今年的136期AquaZoo News月刊中
有興趣的人可以找來翻翻
裡面除了我寫的部份之外,還有幾篇國外Amazonas雜誌主編寫的關於近年來引進市場中的彩虹魚的原生地與野採記錄
這些資訊我個人覺得十分讚

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分類沿革
 
「彩虹魚(rainbowfishes)」是一群目前在分類學上屬於銀漢魚目(Atheriniformes)底下的魚類。更精準一點地說,銀漢魚目底下的黑帶銀漢魚科(Melanotaeniidae)魚類一般被稱為彩虹魚,即中文名為「美人」的魚類;而該目底下的鯔銀漢魚科(Pseudomugilidae)魚類則被稱為藍眼類(blue-eyes),即中文名為「燕子」的魚類。歷史上,第一隻被發表的的彩虹魚是西元1840年由J. Richardson所描述、當時學名為Atherina nigrans、現學名為Melanotaenia nigrans的魚種。彩虹魚早在1900年代初期就被其原產地(澳洲)的水族愛好者所飼養,而在1927年德國柏林水族館引進並開始飼養與繁殖彩虹魚之後,隨即開啟了彩虹魚進入到歐洲、美國甚至全世界觀賞水族界的大門。目前黑帶銀漢魚科與鯔銀漢魚科底下分別都有數個屬別,但其實牠們的分類地位也曾歷經一些變革。

早期,許多彩虹魚均曾被置於銀漢魚目底下的銀漢魚科(Atherinidae)中,直到1960年代始有學者依據其特徵而提出應將彩虹魚自銀漢魚科獨立出來至一新的科別,即黑帶銀漢魚科。從1970年代至今,致力於彩虹魚分類研究最著名的學者當屬Gerald R. Allen,而也是在這段時間內,大量的彩虹魚新魚種不斷地在其原產地被發現,物種間的特徵同異及親源關係也逐漸明朗。1980年,G.R. Allen整理當時已知的特徵資料,在黑帶銀漢魚科底下新設立了兩個屬別,並清楚描述該科底下所有已知屬別間的差異。西元1989年,B. SaeedW. IvantsoffG.R. Allen重新檢視彩虹魚的分類,並把原本置於黑帶銀漢魚科中的鯔銀漢魚屬(Pseudomugil)獨立出來至鯔銀漢魚科中。而關於目前彩虹魚的分類現狀,則如下樹狀圖所示。
 
 
黑帶銀漢魚科外觀上較易觀察到的主要特徵包括體型小(體長通常為十餘公分以內);身體兩側側扁;體型為寬或狹長的楕圓形;具前後兩背鰭,前背鰭鰭條數約3-7,後背鰭鰭條數則約6-22等;尾鰭鰭型為叉型尾,不延伸鰭條。而黑帶銀漢魚科與過去常與其混洧的銀漢魚科最大的差別在於,黑帶銀漢魚科魚類臀鰭最末端鰭條與其身體仍有一鰭膜相連,但銀漢魚科的末端鰭條則無此鰭膜構造。此外,鯔銀漢魚科魚類與黑帶銀漢魚科及其他相關科別魚類的差別主要在於細部構造,包括缺乏中篩骨(mesethmoid);框下骨系(infraorbital bone series)較少;下頜齒骨(dentary)與關節骨(articular)高度相仿等,一般觀察較為不易。不過,鯔銀漢魚科的魚類通常較黑帶銀漢魚為小。

在觀賞魚市場中有流通的彩虹魚,多屬於黑帶銀漢魚科的唇銀漢魚屬(Chilatherina)、舌鱗銀漢魚屬(Glossolepis)、伊島銀漢魚屬(Iriatherina)與黑帶銀漢魚屬(Melanotaenia),以及鯔銀漢魚科底下的鯔銀漢魚屬(Pseudomugil)等。此外,尚有一些分類非屬黑帶銀漢魚科與鯔銀漢魚科、但外型特徵與之相似、中英文俗名都與彩虹魚相關的魚類,例如沼銀漢魚科(Telmatherinidae)七彩霓虹(Marosatherinaladigesi)、皮杜銀漢魚科(Bedotiidae)的馬達加斯加美人(Bedotia madagascariensis)等,在觀賞水族市場中都被歸類在彩虹魚的行列中。

地理分佈

彩虹魚(黑帶銀漢魚科)與藍眼類(鯔銀漢魚科)均分佈在現今的澳洲與新幾內亞。沼銀漢魚科則僅分佈在新幾內亞;皮杜銀漢魚科則分佈在非洲馬達加斯加島。這些相似魚種的地理分佈,被認為是支持大陸板塊漂移說的生物地理學證據。即早在十億年前,地理上最主要的大陸為俗稱為超級大陸的岡瓦納大陸(Gondwana),而在約六千萬年前包括南美、非洲、紐西蘭、印度等大陸便從岡瓦納大陸中分離出來。而澳洲與南極洲則在約五千至六千萬年前始自超級大陸中分開。而在澳洲與南極洲分開、獨自往背移動的同時,新幾內亞遂於澳洲北方逐漸成形,而現今新幾內亞的某些區域即為來自於澳洲大陸北方。因此推論,前述彩虹魚相關魚類的祖先,最初原本均生活在岡瓦納大陸上,並隨著大陸板塊的移動而運送最後隔離在現今的分佈地。

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國寶

2012年10月10日 星期三

梳尾鱂屬南美一年生卵生鱂魚及其相關屬別

因為兩個寶貝小孩日漸長大,加上新計畫、新實驗、搬新家、規畫新主題的水族文稿與照片,這半年來實在忙得不容易有時間和力氣太常更新部落格
連許多朋友的留言也都沒check,實在很抱歉
趁著這兩天舊實驗結束、新實驗準備開始的空檔,我打算把最近的一些登過的水族稿稍微整理起來,放上來這邊
讓一些水族資訊能夠更完整呈現
將魚一定是要有的,另外也會開始穿插一些燈魚、坦魚、迷鰓的

首先就先來談談梳尾將類

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以下依序為:

Gnatholebias zonatus 斑節頜梳尾鱂
Aphyolebias peruensis 斑節(琴)梳尾將
Aphyolebias schleseri 雪莉梳尾將










 











 
 


梳尾鱂屬最早於西元1897年由Garman所成立,當時其內魚種僅有一種,即是作為其模式物種的長鰭鱂(Pterolebias longipinnis)。梳尾鱂屬屬名的由來,是形容其雄魚寬大的魚鰭(特別是腹鰭)像翅膀一般(pteros-為翅膀(wings)之意),因此亦有人稱之為羽翅鱂屬。在1912年一篇由C.T. Regan對包含梳尾鱂屬在內的多個屬別鱂魚再次進行審視檢討的論文中,描述此屬()外觀上最大的特徵,包括體長為8公分左右,具有大而寬的尾鰭與鰭條延伸甚會超過其臀鰭末端位置的腹鰭。而在1930年代之後,陸續又有其他魚種被描述、發表與歸類在梳尾鱂屬之中;而至著名的卵生鱂魚學者Lynne R. Parenti(1981)對所有齒鯉目(Cyprinodontiformes)魚類所進行的統整之時,梳尾鱂屬底下包含五個物種,除了前述的長鰭鱂之外,尚有斑節梳尾鰭(當時學名為P. peruensis;現則為Aphyolebias peruensis)、博克曼梳尾鱂(P. bokermanni)、斑節頜梳尾鱂(當時學名為P. zonatus;現則為Gnatholebias zonatus)與霍格頜梳尾鱂(當時學名為P. hoignei;現則為G. hoignei)。在那之後,尚有數種體型與之相似的新魚被描述發表與歸類在梳尾鱂屬當中,直到西元1998年該屬有了一個重大變革。


西元1998年,Wilson J.E.M. Costa利用形態與構造重新檢視河鱂科魚類的分類與親源性,不僅建立了南美產河鱂科魚類群之間的親源關係),更重新檢視包含梳尾鱂屬在內魚類分類位階的有效性,進而為原屬於梳尾鱂屬的魚類另外成立兩個主要的新屬別頜梳尾鱂屬(Gnatholebias)與琴梳尾鱂屬(Aphyolebias)。頜梳尾鱂屬的模式物種為斑節頜梳尾鱂,而屬名來自於希臘文gnaqox,即下頜(jaw)之意,用以形容此屬兩成員--斑節頜梳尾鱂與霍格頜梳尾鱂均有一較長而粗的下頜構造。近年國內曾有斑節頜梳尾鱂引進的記錄(國內業者將之稱為ZON)。琴梳尾鱂屬之模式物種則為斑節梳尾鱂,屬名是由兩個字所構成,即非洲產琴尾鱂屬(Aphyosemion)的字元Aphyo-與命名河鱂科魚類分類群常用的字元-lebias,用以描述此屬魚類的外觀與琴尾鱂屬相似,均為細長型體型、尾鰭有鮮艷的顏色與近乎琴尾(lyre-tail)的形狀。目前琴梳尾鱂屬底下共有約八種已命名種,其中斑節梳尾鱂與雪莉梳尾鱂(Aphyolebias schleseri)在近年均有引進國內的記錄。至於梳尾鱂屬在歷經1998年的大變革之後,其內僅剩下兩個確定物種,即模式物種長鰭鱂與另一美麗的魚種雉紋梳尾鱂(P. phasianus;國內玩家直接稱之為PHA),以及幾個分類地位尚未與長鰭鱂釐清關係的魚類。
 
體型方面,上述梳尾鱂等三個屬別的魚類,體型屬中型,最大體長從67公分至12公分左右的種類均有。一般而言,這一類的南美一年生鱂魚在飼養上都不會太難,但有部份魚種因為喜好較低水溫(20-25)的關係,讓身處夏天溫度較高的國內玩家們較感困擾。通常,因為代謝較為迅速,一年生卵生將魚不僅食量大,而且搶食的行為也較積極,梳尾鱂相關屬別的魚類也不例外。食性上屬肉食性的牠們對於各種活餌與生餌的接受度均十分高;然而,面對人工飼料的投餵,許多個體是可以達到寧死不屈的固執地步的,尤其是進口的野生魚。因此,活餌生餌的準備是飼養這些魚類時所必備的。因為體型不小的關係,再加上這類的雄魚通常具有較強的競爭性,飼養梳尾鱂相關屬別的魚種除了足充的食物之外,尚需要較大而複雜的空間,以供較為弱勢的個體躲避。
梳尾鱂及其相關屬別魚種的繁殖模式屬魚卵需經過乾燥期的一年生模式。牠們在交配時會鑽入產卵介質當中,因此在繁殖缸中需要放置深度較深的泥炭土作為其產卵介質。通常,為了避免個性激進的雄魚會對雌魚造成緊迫影響,繁殖時建議採一公多母或少公多母的方式來搭配。作為種魚的個體需餵食大量且多樣化的食物,以提供其足夠的養份。只要空間與產卵介質的提供不成問題,種魚成功產下魚卵就不會是問題。因此,通常會建議開始繁殖後的兩週左右就可以採收介質出來,檢視是否有魚卵,並進而乾燥保存待其發育。繁殖梳尾鱂類的魚類時,最大的問題並非在於讓牠們產卵,而是在於產卵之後的保存與等待。一般而言,大部份梳尾鱂類的魚卵乾燥期至少約需510個月左右,不僅考驗飼主的耐心,也讓魚卵在介質中的保存充滿了不確定性。常見的情況是,明明在收卵之時可以看到大量的琥珀色健康魚卵在介質中的,但放著放著就會發現牠們越來越少,甚至到最後孵不出任何小魚出來。對於這種狀況,資深玩家們的建議包括:(1)泥炭土在使用前要徹底煮沸殺菌(特別是水黴菌)(2)將介質放置於容器中讓種魚自行進入產卵,而餵食時亦避免讓殘餌穢物進入到容器中的介質裡;(3)魚卵與介質在乾燥期要維持一定程度的溼度 (國外的說法是像「新鮮煙草」般的程度)(4)約每個月要定期檢視,避免放置過久。
 
提到頜梳尾鱂時有一個特別的地方不得不提。前面提到,頜梳尾鱂屬底下有兩個魚種,斑節頜梳尾鱂與霍格頜梳尾鱂。這兩種魚在委內瑞拉(Venezuela)奧瑞諾可河(Orinoco river)上游的支流中是共棲的。兩者外觀上幾乎相同,最大的不同點僅在於,斑節頜梳尾鱂有明顯的體側斑節紋路,而霍格頜梳尾鱂則無。因此有一度被認為兩魚種其實都是同一種的不同型態。不過,John F. Elder, Jr.等人(1991)發現,這兩種魚的染色體(chromosome)不僅成對染色體數量不同(斑節頜梳尾鱂為42;而霍格頜梳尾鱂是46),型態上也不一樣。因此而確認牠們不僅是各自獨立的物種,而無法配對的染色體更不可能讓牠們發生雜交情況。

 
參考文獻:

Costa W.J.E.M., 1998. Phylogeny and classification of Rivulidae revisited: origin and evolution of annualism and miniaturization in rivulid fishes (Cyprinodontiformes: Aplocheiloidei). J. Comp. Biol. 3(1), 33-94.

Elder J.F.Jr., Turner B.J., Thomerson, J.E., Taphorn D.C., 1991. Chromosomal divergence and heterogameity in two annual killifishes of the genus Pterolebias. Genome 34, 674-677.

Parenti, L.R., 1981. A phylogenetic and biogeographic analysis of Cyprinodontiform fishes (Teleostei, Atherinomorpha). Bulletin of the American Museum of Natural History 168(4), 335-557.

Regan C.T., 1912. LXI.-A revision of the Paeciliid fishes of the genera Rivulus, Pterolebias, and Cynolebias. Journal of Natural History Series 8, 10:59, 494-508.


國寶

 

2012年6月14日 星期四

湄公河紅尾青將 vs 紅尾青將 part III

自從這一篇之後,我一直都很好奇,到底市面上有沒有真正的Oryzias pectoralis?如果依靠先前的結論,O. pectoralis與其他稻田魚(包括O. mekongensis湄公河紅尾青將)外觀上的差別點包括:

1.      pectoralis尾鰭上下外緣有紅色鰭條(這項特徵湄公河紅尾青將也有)
2.      pectoralis胸鰭基部有一黑點(這項特徵湄公河紅尾青將也有)
3.      pectoralis體長約3公分(比湄公河紅尾青將大一號)
4.      臀鰭鰭條數17-21者,為O. pectoralisO. minutillus;臀鰭鰭條數13-16者,為O. songkhramensisO. mekongensis
5.      O. mekongensis尾鰭的每個鰭條在末端分叉一次,形成兩個尖端;O. pectoralis 尾鰭的每個鰭條在末端分叉兩次,形成四個尖端

根據這些結論,我也曾經在這篇用實魚的照片來看一下,究竟有沒有pectoralis在水族市場中,也還是無法十分確認。

不過,前一陣子有一批用越南藍眼稻田魚Oryzias sp. Vietnam為名的稻田魚被輸入。牠的胸鰭基部有黑斑,尾鰭上下緣有紅色鰭條,跟mekongensis的特徵一樣,但尺寸比mekongensis大一號,體長約3公分多,這讓我不禁想起前面提到的pectoralis的鑑定。因此,在拍到清楚些的照片之後,隨即讓我們開始數鰭條數到脫窗吧!

先看幾張全身照:
公魚

 母魚



公母魚怎麼分呢?
個人覺得,看背鰭鰭條的延伸形態會是比看臀鰭形狀來得更容易
把上面的公母魚圖同時開啟,互相對照就看得出來了

再來就是重頭戲了
先看臀鰭:

我沒算錯的話,應該是19

接下來看看尾鰭:


尾鰭鰭條末端有兩次分枝

基於上述理由,我個人認為這隻就是O. pectoralis的可能性是極高的

國寶



2012年6月5日 星期二

Gnatholebias zonatus "CI2012"

Gnotholebias zonatus
中文名我記得就叫梳尾將,是過去梳尾將屬(Pterolebias)的代表魚種
不過現在牠和另一隻hoignei被移至Gnatholebias屬中
都屬於比較大型的將魚,最大體長有可以達到10公分以上的潛力

牠也有一些有趣的東西可以寫
不過先貼照片比較實在
有趣的東西晚點再寫

這次進的據說是野生魚,價格十分實在
而這批魚中,可以發現有兩個色型
一個是如下臀鰭下緣是橘紅色的:



另一個就是臀鰭下緣呈黃色者:



這是母魚,同樣也有體側的條紋,各鰭上也有一些淡淡的紋路:
















國寶






2012年4月26日 星期四

南美一年生辛普生將屬(Simpsonichthys)將魚的分類更新

這次的內容細節我寫在AquaZoo的五月號中,有興趣的人可以看一下
在這邊就直接挑重點放上來


於1959年提出的辛普生將屬(Simpsonichthys)這個屬名(模式物種是Simp. boitonei),在90年代之後被Wilson JEM Costa重新使用,至今已有數年
而這幾年再經過Costa的重新檢視之後,在分類上有幾件較大的事件:


(1)2006年
根據鉅細糜遺的形態特徵(morphology),Costa將辛普生鱂屬進一步分為五個亞屬(subgenus)


a.異尾鱂亞屬(Xenurolebias)
b.大眼鱂亞屬(Ophthalmolebias)
c.同名的辛普生鱂亞屬(Simpsonichthys)
d.光鱂亞屬(Spectrolebias)
e.高體鱂亞屬(Hypsolebias)


其中,高體鱂亞屬底下的魚種歸類成四個魚種家族(species groups),分別為:


夢幻七彩珍珠鱂家族(S. magnificus group)
中點珍珠鱂家族(S. notatus group)
安頓諾珍珠鱂家族(S. antenori group)
焰鰭珍珠鱂家族(S. flammeus group)

主要的文獻是這篇:
  Costa, W.J.E.M., 2006. Descriptive morphology and phylogenetic relationships among species of the neotropical annual killifish genera Nematolebias and Simpsonichthys (Cyprinodontiformes: Aplocheiloidei: Rivulidae). Neotropical Ichthyology 4(1): 1-26.

(2)2010
Costa加入了歷史生物地理學(historical biogeography)的概念
重建包含辛普生鱂屬在內的人唇鱂亞科魚類於南美洲巴西盾原(Brazilian Shield)區域裡的演化歷史與親源關係。
分析結果不但顯示前述五亞屬可各自成為獨立屬,也清楚建立出其間的親源性

所以,包含原本的Simp. boitoneiSimp. punctulatus都仍是屬於Simpsonichthys屬;
而原本的Simp. costai,現則在Spectrolebias屬;
而包含原本的Simp. carlettoifasciatushellnerimagnificuspicturatus等,都已是Hypsolebias屬了

主要文獻:
Costa, W.J.E.M., 2010. Historical biogeography of cynolebiasine annual killifishes inferred from dispersal-vicariance analysis. Journal of Biogeography 37, 1995-2004.

(3)2011
CostaP.W. Amorim也在2011年於高體鱂屬底下將H. flavicaudatusH. flagellatusH. janaubensisH. guanambi等四魚種另行獨立成一H. flavicaudatus家族,成為高體鱂屬底下的第5個家族。

主要文獻:
Costa, W.J.E.M., Amorim, P.F., 2011. A new annual killifish species of the Hypsolebias flavicaudatus complex from the Sao Francisco River basin, Brazilian Caatinga (Cyprinodontiformes: Rivulidae) Vertebrate Zoology 61(1), 99-104.